| 21681190 23552 13350 920 1 различают типы листосложения (рис. 4). Почко-сложение и листосложение- наследственные признаки, учитываемые в систематике растений.
Как правило, вновь образующаяся П. развёртывается в побег не сразу, а только после заложения в ней определённого числа листовых зачатков (зрелая П.).
Рис. 3. Различные типы почкосложения: а - створчатое (листья соприкасаются краями); б - черепитчатое (листья прикрывают друг друга краями); в - прикрывающее, или скрученное (у каждого листа один край прикрыт краем соседнего листа); г - полуприкрывающее (из 5 листьев мутовки 2 не прикрыты, 2 прикрыты с обеих сторон, 1 с одной стороны прикрыт, а с другой - сам прикрывает соседний); д - объемлющее (каждый лист охватывает все листья, лежащие внутрь от него).
Рис. 4. Различные типы листосложения в почках; а - складчатое; б - многократно-складчатое; в - свёрнутое; г -отвёрнутое; д - завёрнутое.
Часто зрелая П. переживает б. или м. длит, период покоя, связанный с неблагоприятным временем года (зима или сухой период); такие П., дающие побеги весной или с наступлением влажного сезона, наз. П. возобновления. В зимующих П. возобновления осенью может быть сформирован весь побег будущего года, включая соцветия (сирень, бузина, ландыш, копытень) или только часть его (липа, золотая розга); у мн. деревьев и кустарников зимующие П. чётко делятся на вегетативные и цветочные (берёза, яблоня, тополь).
П. могут закладываться в пазухах всех листьев, и от этого зависит способность растений к ветвлению и возобновлению; в результате у деревьев и кустарников значит. часть П. не развёртывается сразу; они наз. спящими П.и сохраняют жизнеспособность в течение мн. лет. Такие П. развёртываются при повреждении вышележащих частей ствола и ветвей; из них образуются водяные побеги, часто в виде пнёвой поросли. У кустарников спящие П. регулярно дают новые стволики, сменяя прежние. Способность спящих П. давать побеги широко используется при формировании кроны у декоративных и плодовых деревьев, при разведении живых изгородей и т. д. Из придаточных П. на корнях образуются надземные побеги - корневые отпрыски. Роль П. в вегетативном размножении растений очень велика (рис. 5). У нек-рых растений особые, т. н. выводковые П. развиваются в пазухах листьев, в соцветиях, даже на листьях (бриофиллюм); они отпадают от материнского растения, прорастают, укореняются и дают новую особь (см. Живородящие растения).
Рис. 5. Почки, служащие для вегетативного размножения; 1 - верхушечная почка на столоне картофеля; 2 - то же на усе земляники; 3 - придаточные почки на корне вязеля; 4 - зимующая подводная почка стрелолиста.
В плодоводстве при вегетативном размножении путём прививки (окулировки) используют небольшой участок стебля с покоящейся П., наз. глазком. Это назв. применяется и для П. на клубнях картофеля.
Лит.: Серебряков И. Г., Морфология вегетативных органов высших растений, М., 1952; Синнот Э., Морфогенез растений, пер. с англ., М., 1963; Леопольд А., Рост и развитие растений, пер. с англ., М., 1968. Г. И. Серебрякова.
ПОЧКИ, важнейшие парные органы выделения позвоночных животных и человека, участвующие в водно-солевом го-меостазе, т. е. в поддержании постоянства концентрации осмотически активных веществ в жидкостях внутренней среды (см. Осморегуляция), постоянства объёма этих жидкостей, их ионного состава и кислотно-щелочного равновесия. Через П. выводятся из организма конечные продукты азотистого обмена, чужеродные и токсич. соединения, избыток органич. и неорганич. веществ. П. участвуют в метаболизме углеводов и белков, в образовании биологически активных веществ, регулирующих уровень артериального давления, скорость секреции алъдостерона надпочечниками и скорость образования эритроцитов.
Сравнительная морфология. В процессе эволюции позвоночных животных происходила последоват. смена трёх типов П.: предпочки, или головной П. (пронефрос), первичной, или туловищной, П. (мезонефрос), вторичной, или тазовой, П. (метанефрос). Эти типы П. сменяют друг друга и в течение индивидуального развития высших позвоночных. Все типы П. развиваются из ножки сомита -нефротома. Первичная П.- орган выделения, функционирующий в послезародышевый период у круглоротых, рыб, земноводных, молодых ящериц и у некоторых млекопитающих (клоачные, сумчатые) до наступления у них половой зрелости. У всех остальных позвоночных и у человека первичная П. сменяется вторичной ещё у зародышей. Основная морфо-функциональная единица П.- нефрон. В процессе эволюции П. у позвоночных происходило развитие структур нефрона и их видоизменение, связанное с приспособлением животных к различным средам. У круглоротых (миноги) все нефроны начинаются из общей полости гломуса, в к-рую происходит ультрафильтрация из кровеносных капилляров. У рыб и остальных позвоночных имеется уже малъпигиево тельце, которым начинается каждый нефрон. Только у нек-рых видов мор. костистых рыб нефроны не имеют клубочков. В П. всех позвоночных нефрон имеет прокси-мальный сегмент, а у подавляющего большинства животных (кроме неск. видов мор. костистых рыб) и дистальный. У птиц и млекопитающих развивается новая морфологич. структура - петля Генле, канальцы к-рой служат осн. элементом мозгового вещества П.
Рис. 1. Мочевые органы человека спереди (пристеночная брюшина снята): 1 - пищевод; 2 - диафрагма (правый купол); 3 - правый надпочечник; 4 - правая почка; 5 - нижняя полая вена; 6 - правый мочеточник; 7 - правые общие подвздошные артерия и вена; 8 - прямая кишка; 9 - мочевой пузырь; 10 - пристеночная брюшина; 11 - левая наружная подвздошная вена; 12 - левая наружная подвздошная артерия; 13 - левый мочеточник; 14 и /5 - левая общая подвздошная вена; 16 - левая большая поясничная мышца; 17 - брюшная аорта; 18 - левый мочеточник; 19 и 20 -левая почечная вена; 21 - диафрагма (левый купол); 22 - левая почка; 23 -левый надпочечник.
Рис. 2. Почка человека (продольный разрез, полусхематично): 1 -корковое вещество; 2 - мозговое вещество; 3 - почечная пирамида;
4 - почечный столб; 5 - почечный сосочек; 6 -лоханка; 7 - почечная артерия; 8 - почечная вена; 9 - мочеточник.
У человека П.- парные бобовидные органы, расположенные на задней брюшной стенке по обеим сторонам позвоночника обычно на уровне 12-го грудного - 3-го поясничного позвонков (рис. 1). Известны аномалии развития, когда имеется 1 или 3 П. У взрослого человека каждая П. весит 120-200 г, её дл. 10-12 см, шир. 5-6 см, толщина 3-4 см. Передняя поверхность П. покрыта брюшиной, но сама П. находится вне брюшинной полости. П. окружены фасцией, под к-рой находится жировая капсула; непосредственно паренхима П. окружена фиброзной капсулой. П. имеет гладкий выпуклый наружный край и вогнутый внутр. край, в центре его находятся ворота П., через к-рые открывается^ доступ в почечную пазуху с почечной лоханкой, продолжающейся в мочеточник. В этом же месте в П. входят артерия и нервы; выходят вена и лимфа-тич. сосуды. Отличит, особенность П. млекопитающих - ясно выраженное деление на 2 зоны - внешнюю (корковую) красно-коричневого цвета и внутр. (мозговую), имеющую лилово-красный цвет (рис. 2). Мозговое вещество П. образует 8-18 пирамид; над пирамидами и между ними лежат слои коркового вещества -почечные (бертиниёвы) столбы. Каждая пирамида имеет широкое основание, примыкающее к корковому веществу, и закруглённую и более узкую верхушку -почечный сосочек, обращённый в малую почечную чашечку. Последние открываются в большие почечные чашечки, из них моча поступает в почечную лоханку и далее в мочеточник (см. Мочевыделение). В обеих П. человека ок. 2 млн. нефронов. Каждый нефрон состоит из частей, имеющих характерное строение и выполняющих неодинаковую функцию. Начальная часть нефрона (ооуменова капсула) в виде чаши окружает сосудистый клубочек Шумлянского, образуя вместе мальпигие-во, или почечное, тельце. Боуменова капсула продолжается в проксимальный извитой мочевой каналец, переходящий в прямую часть проксимального канальца. За ним следует тонкий нисходящий участок петли Генле, спускающийся в мозговое вещество П., где он, изгибаясь на 180°, переходит в тонкий восходящий, а затем толстый восходящий каналец петли Генле, возвращающийся к клубочку. Восходящая часть петли переходит в дистальный (вставочный) отдел нефрона; он соединяется связующим отделом с расположенными в коре П. собирательными трубками. Они проходят корковое и мозговое вещество П. и, сливаясь вместе, образуют в сосочке беллиниевы протоки, открывающиеся в почечную лоханку.
В П. млекопитающих и человека имеется неск. типов нефронов, различающихся по месту расположения клубочков в коре П. и по функции канальцев: субкортикальные, интеркортикальные и юкстамедуллярные. Клубочки субкортикальных нефронов находятся в поверхностной зоне коры П., юкстамедуллярные - у границы коркового и мозгового вещества П. Юкстамедуллярные нефроны имеют длинную петлю Генле, глубоко спускающуюся в почечный сосочек и обеспечивающую высокий уровень осмотического концент-рирования мочи. Для П. характерно строгое зональное распределение различных типов канальцев. В коре П. находятся все клубочки, проксимальные и дистальные извитые канальцы, корковые отделы собирательных трубок. В мозговом веществе располагаются петли Генле и собирательные трубки. От расположения отдельных элементов нефрона зависит эффективность осморегулирующей функции П.
Клетки каждого отдела канальцев отличаются по строению. Для кубического эпителия проксимального извитого канальца характерны многочисл. микроворсинки (щёточная каёмка) на поверхности, обращённой в просвет нефрона. На базальной поверхности клеточная оболочка образует узкие складки, между к-рыми расположены многочисл. митохондрии (рис. 3, а). В клетках прямого участка проксимального канальца менее выражены щёточная каёмка и складчатость ба-зальной мембраны, мало митохондрий. Тонкий отдел петли Генле меньшего диаметра, выстлан плоскими клетками с малочисленными митохондриями. Характерная особенность эпителия дистального сегмента нефрона (толстый восходящий отдел петли Генле и дистальный извитой каналец со связующим отделом) - малое число микроворсинок на поверхности канальца, обращённой в просвет нефрона, ярко выраженная складчатость базаль-ной плазматической мембраны и многочисленные крупные митохондрии с большим числом крист (рис. 3,б). В начальных отделах собирательных трубок чередуются светлые и тёмные клетки (в последних больше митохондрий). Беллиниевы трубки образованы высокими клетками с немногочисленными митохондриями .
Рис. 3. Ультраструктура клетки проксимального (а) и дистального (б) отделов нефрона: 1 - просвет канальца; 2 - щёточная каёмка; 3 - митохондрия; 4 - складка базальной плазматической мембраны; 5 - daзальная мембрана.
Кровь в П. поступает из брюшной аорты по почечной артерии, распадающейся в ткани П. на междолевые, дуговые, междольковые артерии, от к-рых берут начало афферентные (приносящие) артериолы клубочков. В них артериола распадается на капилляры, затем они вновь соединяются, образуя эфферентную (выносящую) артериолу. Афферентная артериола почти в 2 раза толще эфферентной, что способствует клубочковой фильтрации. Эфферентная артериола вновь распадается на капилляры, оплетающие канальцы того же самого нефрона. Венозная кровь поступает в междольковые, дуговые и междолевые вены; они образуют почечную вену, впадающую в нижнюю полую вену. Кровоснабжение мозгового вещества П. обеспечивается прямыми артериолами. П. иннервируют симпатич. нейроны трёх нижних грудных и двух верх. поясничных сегментов спинного мозга; парасимпатич. волокна идут к П. от блуждающего нерва. Чувствит. иннервация П. в составе чревных нервов достигает нижних грудных и верх, поясничных узлов.
Сравнительная физиология. Осн. функции П. (экскреторная, осмо- и ионорегу-лирующая и др.) обеспечиваются процессами, лежащими в основе мочеобраэования: ультрафильтрацией жидкости и растворённых веществ из крови в клубочках, обратным всасыванием частиц этих веществ в кровь и секрецией нек-рых веществ из крови в просвет канальца. В процессе эволюции П. фильтрационнореабсорбционный механизм мочеобразо-вания всё более преобладает над секреторным. Регуляция выделения большинства ионов у наземных позвоночных основана на изменении уровня реабсорбции ионов. Характерная особенность эволюции П.- увеличение объёма клубочковой фильтрации, к-рая у млекопитающих в 10-100 раз выше, чем у рыб и земноводных; резко возрастает интенсивность реабсорбции веществ клетками канальцев, т. к. отношение массы П. к массе тела почти одинаково у этих животных. Повышается функция П. по поддержанию стабильности состава веществ, растворённых в сыворотке крови. У нек-рых низших позвоночных более развит аппарат секреции, что позволяет выделять ряд веществ с такой же скоростью, как у млекопитающих. У мор. рыб П. секретирует магний, сульфаты, фосфаты и т. д. В П. всех позвоночных, кроме млекопитающих и круглоротых, имеется почечно-порталь-ная система кровообращения, к-рая приносит непосредственно к канальцам, минуя клубочки, венозную кровь от нижних конечностей; клетки канальцев извлекают из неё мн. вещества и выделяют их путём секреции в просвет нефрона. Развитие осморегулирующей функции П. тесно связано с типом азотистого обмена. У земноводных и млекопитающих конечный продукт азотистого обмена - мочевина, осмотически высокоактивное вещество, для выведения к-рого необходимо значит. кол-во воды (земноводные) или способность осмотически концентрировать мочу (млекопитающие). У пресмыкающихся и птиц конечный продукт обмена - мочевая к-та, секретируемая клетками почечных канальцев; при реабсорбции воды образуются пересыщенные р-ры; в клоаке мочевая к-та, плохо растворимая в воде, выпадает в осадок - это позволяет организму сберегать воду. Для выделения мочевины, образовавшейся из 1 г белка, необходимо 20 мл воды (при равенстве осмотических концентраций мочи и плазмы крови), а для экскреции соответствующего количества мочевой кислоты -0,5 мл.
У человека в условиях покоя ок. 4/4 части крови, выбрасываемой в аорту левым желудочком сердца, поступает в почечные артерии. Кровоток в П. мужчин составляет 1300 мл/мин, у женщин неск. меньше. При этом в клубочках из полости капилляров в просвет боуменовой капсулы происходит ультрафильтрация плазмы крови, обеспечивающая образование т.н. первичной мочи, в к-рой практически нет белка. В просвет канальцев поступает ок. 120 мл жидкости в 1 мин. Однако в обычных условиях ок. 119 мл фильтрата поступает обратно в кровь и лишь 1 мл в виде конечной мочи выводится из организма. Процесс ультрафильтрации жидкости обусловлен тем, что гидростатич. давление крови в капиллярах клубочка выше суммы коллоидно-осмотич. давления белков плазмы крови и внутрипочечного тканевого давления. Размер частиц, фильтруемых из крови, определяется величиной пор в фильтрующей мембране, что, по-видимому, зависит от диаметра пор центр. слоя базальной мембраны клубочка. В большинстве случаев радиус пор меньше 28 А, поэтому электролиты, низкомолекулярные неэлектролиты и вода свободно проникают в просвет нефрона, белки же практически не проходят в ультрафильтрат. Функциональное значение отдельных почечных канальцев в процессе мочеобразования неодинаково. Клетки проксимального сегмента нефрона всасывают (реабсорби-руют) попавшие в фильтрат глюкозу (рис. 4), аминокислоты, витамины, б. ч. электролитов. Стенка этого канальца всегда проницаема для воды; объём жидкости к концу проксимального канальца уменьшается на 2/3, но осмотич. концентрация жидкости остаётся той же, что и плазмы крови. Клетки проксимального канальца способны к секреции, т. е. выделению нек-рых органич. к-т (пенициллин, кардиотраст, парааминогиппуровая к-та, флуоресцеин и др.) и органич. оснований (холин, гуанидин и др.) из околока-нальцевой жидкости в просвет канальца. Клетки дистального сегмента нефрона и собирательных трубок участвуют в реабсорбции электролитов против значит. электрохимич. градиента; нек-рые вещества (калий, аммиак, ионы водорода) могут секретироваться в просвет нефрона. Проницаемость стенок дистального извитого канальца и собирательных трубок для воды увеличивается под влиянием антидиуретич. гормона - вазопрессина, вследствие чего происходит всасывание воды по осмотич. градиенту.
Рис. 4. Схема реабсорбции и секреции органических веществ клеткой проксимального сегмента нефрона. При реабсорбции глюкоза с помощью насоса или переносчика (1) поступает из первичной мочи через мембрану щёточной каёмки (2) в клетку и выделяется в кровь через базальную плазматическую мембрану (3) клетки. Секреция парааминогиппуровой кислоты (ПАГ) происходит из крови в просвет канальца.
Осморегулирующая функция П. обеспечивает постоянство концентрации осмотически активных веществ в крови при различном водном режиме. При избыточном поступлении воды в организм выделяется гипотонич. моча, в условиях дефицита воды образуется осмотически концентрированная моча. Механизм осмотич. разведения и концентриро-вания мочи был открыт в 50-60-х гг. 20 в. В П. млекопитающих канальцы и сосуды мозгового вещества образуют противоточно-поворотную множительную систему. В мозговом веществе П. параллельно друг другу проходят нисходящие и восходящие отделы петель Генле, прямые сосуды, собирательные трубки. В результате активного транспорта натрия клетками восходящего отдела петли Генле соли натрия накапливаются в мозговом веществе П. и вместе с мочевиной удерживаются в этой зоне П. При движении крови вниз, в глубь мозгового вещества, мочевина и соли натрия поступают в сосуды, а при обратном движении, к корковому веществу, выходят из них, удерживаясь в ткани (принцип противотока). При действии вазопрессина высокая осмотич. концентрация характерна для всех жидкостей (кровь, межклеточная и канальцевая жидкость) на каждом уровне мозгового вещества П., исключая содержимое восходящих отделов петель Генле. Стенки этих канальцев относительно водонепроницаемы, а клетки активно реабсороируют соли натрия в окружающую межуточную ткань, вследствие чего осмотич. концентрация уменьшается. При отсутствии вазопрессина стенка собирательных трубок водонепроницаема; при действии этого гормона она становится водопроницаемой и вода всасывается из просвета по осмотич. градиенту в окружающую ткань. В П. человека моча может быть в 4-5 раз осмотически концентрированнее крови. У нек-рых обитающих в пустынях грызунов, имеющих особенно развитое внутр. мозговое вещество П., моча может в 18 раз превосходить по осмотич. давлению кровь.
Изучены молекулярные механизмы реабсорбции и секреции веществ клетками почечных канальцев. При реабсорбции натрий пассивно поступает по электрохимич. градиенту внутрь клетки, движется по ней к области базальной плазматич. мембраны и с помощью находящихся в ней "натриевых насосов" (Na/K ионообменный насос, электрогенный Na насос и др.) выбрасывается во внеклеточную жидкость. Каждый из этих насосов угнетается специфич. ингибиторами. Применение в клинике мочегонных средств, используемых, в частности, при лечении отёков, основано на том, что они влияют на различные элементы системы реабсорбции Na. К, в отличие от Nа, клетка нефрона может не только реабсорбировать, но и секретировать. При секреции К из межклеточной жидкости поступает в клетку через базальную плазматич. мембрану за счёт работы Na/K насоса, а выделяется он в просвет нефрона через апикальную клеточную мембрану пассивно. Это обусловлено увеличением калиевой проницаемости мембран и высокой внутриклеточной концентрацией К. Реабсороция различных веществ регулируется нервными и гормональными факторами. Всасывание воды возрастает под влиянием вазопрессина, реабсорбция Na увеличивается аль-достероном и уменьшается натрийуретич. фактором, всасывание Са и фосфатов изменяется под влиянием паратиреоид-ного гормона и тирокальцитонина (см. Щитовидная железа) и др. Молекулярные механизмы регуляции переноса различных веществ клеткой нефрона неодинаковы. Так, ряд гормонов (напр., вазо-прессин) стимулирует внутриклеточное образование из АТФ циклич. формы АМФ, к-рая воспроизводит эффект гормона. Другие же гормоны (напр., альдо-стерон) воздействуют на генетич. аппарат клетки, вследствие чего в рибосомах усиливается синтез белков, обеспечивающих изменение переноса веществ через клетку канальца.
Важное значение имеет П. как инкреторный (внутрисекреторный) орган. В клетках её юкстагломерулярного аппарата, расположенного в области сосудистого полюса клубочка между приносящей и выносящей артериолами, происходит образование ренина, а возможно, и эритропоэтина. Секреция ренина возрастает при уменьшении почечного артериального давления и снижении содержания Na в организме (см. Ренин-ашиотензинная система). В П. вырабатывается как эритропоэтин, так и, по-видимому, вещество, угнетающее образование эритроцитов; эти вещества участвуют в регуляции эритроцитарного состава крови. Установлено, что в П. синтезируются простагландины, вещества, меняющие чувствительность почечной клетки к нек-рым гормонам (напр., вазопресси-ну) и снижающие кровяное давление. См. также Водно-солевой обмен, Выделительная система, Мочеполовая система.
Илл. см. на вклейке к стр. 41.
Лит.: Иванов Г. Ф., Основы нормальной анатомии человека, т. 1, М., 1949; Гинецинский А. Г., Физиологические механизмы водно-солевого равновесия, М. - Л., 1963; Основы нефрологии, под ред. Е. М. Тареева, т. 1-2, М., 1972; физиология почки, под ред. Ю. В. Наточина, Л., 1972; Handbuch der mikroskopischen Anatomic des Menschen, Bd 7, Tl 1-2, В., 1930; Smith H. W., The kidney. Structure and function in health and disease, N. Y., 1951; Wesson L. G., Physiology of the human kidney, N. Y. - L., 1969; The kidney, morphology, biochemistry, physiology, ed. C. Rouiller, A. F. Muller, v. 1-4, N. Y.-L., 1969-71. Ю. В. Наточин.
Болезни почек могут проявляться изменениями мочи, отёками, гипертонией и др. симптомами. Различают врождённые и приобретённые заболевания П. К врождённым относятся аномалии числа (единственная, добавочная, раздвоенная П.), положения (опущение, высокое расположение П., одностороннее положение П.), формы (подково-, галетообраз-ная П., S-образная, L-образная) и структуры (аплазия, гипоплазия, поликистоз П. и др.) П.; различные аномалии почечной лоханки и мочеточников (числа, формы, калибра и др.); генетически обусловленные пороки анатомич. развития и строения почечной паренхимы, нередко сопровождающиеся врождёнными дефектами др. органов (напр., семейная нефропатия с глухотой); тубулопатии -заболевания почечных канальцев, в основном связанные с нарушениями обмена веществ (аминокислот, ферментов -напр, семейная цистинурия, витамин-D-резистентный рахит и др.).
Среди приобретённых болезней П. наиболее часты аутоиммунные заболевания, напр, гломерулонефрит (см. Нефрит) или нефропатия беременных, и инфекционные - пиелонефрит, туберкулёз и др. Нередки поражения П. токсич. характера: при отравлениях тяжёлыми металлами и их соединениями (напр., ртутью, висмутом и др.), пестицидами, органич. растворителями (тетрахлорме-тан, тетрахлорэтилен и др.); лекарственные нефропатии (при приёме сульфанил-амидов, мочегонных и др.); радиационные, травматич. повреждения и др. Опухоли П. бывают злокачеств. (гипернефро-идный рак, саркома) и доброкачественными (фиброма, миксома, аденома и др.), первичными и метастатическими. Часто встречается почечнокаменная болезнь. Поражения П. могут быть сопутствующими - вторичными по отношению к заболеваниям др. органов и систем (коллаге-новым боле |
