| 21681190 23552 13350 920 1лости. Различают постоянный и сезонный П. д. Постоянный - мало зависит или не зависит от сезонных условий. Он характерен для мн. червей, членистоногих и позвоночных; напр., у нематод, дафний, ик-содовых клещей и др. самцы значительно мельче самок (см. Карликовые самцы). У самцов П. д. бывает связан с приспособлениями для удерживания самки при копуляции (напр., присоски на передних ногах жука-плавунца), у самок - с откладыванием яиц, выкармливанием детёнышей (напр., яйцеклад у рогохвостов, млечные железы у млекопитающих). У самок насекомых (напр., у зимней пяденицы, кокцид) часто редуцированы крылья, а у самцов они хорошо развиты, реже -наоборот (у инжирного опылителя). Нередко самцы ярче окрашены, чем самки (мн. бабочки-голубянки, куриные птицы и др.), что связано с покровительственной окраской и меньшей подвижностью самок, чаще осуществляющих заботу о потомстве. Проявлением П. д. являются и такие вторичные половые признаки, как "рога" жуков-оленей, клык самца нарвала, бивни самца слона, рога самцов мн. оленей и др., представляющие оружие для "турнирных боёв" за самку. Сезонный П. д., появляющийся только в период размножения, известен под названием брачного наряда у мн. рыб (напр., (Яркая расцветка самца у гольяна) и земноводных (напр., развитие гребня и яркой расцветки у самца тритона).
У человека П. д. выражается в более мощном развитии у мужчин скелета и мускулатуры, волосяного покрова на лице и ряде др. признаков, у женщин - в развитии грудных желез, большей ширине бёдер и др. См. также Вторичные половые признаки.
У растений постоянный П. д. наиболее ярко выражен, напр. у конопли, у к-рой муж. особи (посконь) отличаются от женских (матерка) меньшей
длиной стебля, менее густой листвой, большим выходом волокна. У ряда двудомных растений (ивы, эвкоммия и др.) П. д. выражен только в различном строении муж. и жен. цветков (в период плодоношения семена развиваются только на жен. экземплярах).
Возникновение П. д. у всех организмов объясняется действием естественного отбора и полового отбора.
М. С. Гиляров.
ПОЛОВОЙ ОТБОР, особая форма естественного отбора, определяющая возникновение в процессе эволюции вторичных половых признаков. К таким признакам относятся: яркая брачная окраска оперения уток, тетеревов и мн. др. птиц, "танцы" насекомых, токование птиц, "турнирные бои" самцов птиц и млекопитающих, разнообразная звуковая сигнализация самцов, служащая для привлечения самок, пахучие железы для привлечения особей противоположного пола у насекомых, млекопитающих и т. д. Резко выделяющиеся признаки (окраска и т. п.) развиваются преим. у самцов; самки (особенно в период размножения), как правило, оказываются более защищёнными покровительственной окраской и формой, соответствующим поведением и др. Первичной основой действия П. о. было расхождение в опознавательных признаках самца и самки. Тем самым, вероятно, облегчались встречи разнополых особей одного вида и предупреждались скрещивания с особями др. видов. Впоследствии особи с более резко выраженными половыми признаками легче привлекали особей др. пола, что вело к их преимущественному размножению. П. о.-один из факторов, определяющих выработку этологических (поведенческих) механизмов изоляции. Иногда действие П. о. вступает в противоречие с действием др. направлений естеств. отбора: сохраняются генотипы, к-рые увеличивают успешность размножения, но не увеличивают жизнеспособности вида в целом. Однако это обстоятельство не даёт основания противопоставлять П. о. естественному отбору и считать его самостоятельным фактором эволюции. Понятие П. о. выдвинуто и обосновано Ч. Даренном (1859, и особенно 1871). См. также Косвенный отбор, Половой диморфизм. Лит.: Д а р в и н Ч., Происхождение видов путём естественного отбора, пер. с англ., Соч., т. 3, М.- Л., 1939; его же, Происхождение человека и половой отбор, пер. с англ., там же, т. 5, М., 1953; Шмальгаузен И. И., Проблемы дарвинизма, 2 изд., Л.,1969. А. В. Яблоков.
ПОЛОВОЙ ФАКТОР, генетический элемент, определяющий половую дифференциацию у бактерий и сообщающий им способность передавать при конъюгации от клетки-донора ("мужской" клетки) клетке-реципиенту ("женской" клетке) хромосомные гены. Известно неск. типов П. ф., из к-рых наиболее изучен т. н. фактор F (фертильности, или плодовитости, факто р), представляющий собой кольцевую двухнитевую дезоксирибонуклеиновую кислоту (ДНК) с мол. м. ок. 4-107. П. ф. относится к эписомам, т. е. может находиться либо в цитоплазме (в автономном состоянии), либо в составе ДНК бактериальной хромосомы (в интегрированном состоянии). В первом случае П. ф. ведёт себя как плазмида и с высокой частотой передаётся при конъюгации в клетки-реципиенты, изменяя их свойства; бактериальные гены при этом передаются редко. Во втором случае П. ф. обусловливает эффективную передачу бактериальных генов, однако сам, как правило, не передаётся. Интегрированный П. ф. может переходить в автономное состояние; при этом в его состав включаются гены, расположенные в соседних участках бактериальной ДНК. Такой П. ф.- фактор F' -при конъюгации с высокой частотой передаёт включённые в его состав бактериальные гены. См. также Генетика микроорганизмов. В. Г. Лиходед.
ПОЛОВОЙ ХРОМАТИН, плотное окрашивающееся тельце, обнаруживаемое в неделящихся (интерфазных - см. Интерфаза) ядрах клеток у гетерогамет-ных (имеющих X и Y половые хромосомы) животных и человека. П. х. подразделяют на Х-хроматин, или тельце Барра (открыт в 1949 англ, исследователями М. Барром и Л. Бертрамом), и Y-хроматин (открыт в 1970 швед, учёными Т. Касперсоном и Л. Цех). Х-хроматин - интенсивно окрашивающееся основными красителями тельце (0,7-1,2 мкм), чаще прилегающее к ядерной оболочке и имеющее треугольную, полулунную или округлую форму. Y-хроматин значительно меньше по размерам, выявляется при окраске ядра флюорохромами (акрихин, акрихи-ниприт) и исследовании в ультрафиолетовом свете. У особей жен. пола (тип XX) одна из Х-хромосом неактивна, что проявляется в её более сильной спирали-зации и уплотнении. В интерфазном ядре эта спирализованная Х-хромосома и видна в виде Х-хроматина. Y-хромосома у человека и нек-рых приматов имеет большой гетерохроматиновый участок (см. Гетерохроматин), к-рьш даёт интенсивную флюоресценцию. Т. о., технически простое исследование интерфазного ядра позволяет судить о состоянии системы половых хромосом. Х-хроматин б. или м. часто встречается у женщин в ядрах клеток всех тканей (напр., в клетках эпителия слизистой оболочки рта в 15 -60% ядер). Число ядер с Х-хроматином зависит от интенсивности размножения клеток в данной ткани и от гормонального состояния организма. Изменение кол-ва П. х. свидетельствует об изменении кол-ва половых хромосом, что детальнее выявляется анализом кариотипа. Определением П. х. широко пользуются для установления пола ребёнка (что ныне возможно и до его рождения и необходимо в случае наследования болезней, сцепленных с полом). См. также Хроматин, Хромосомы.
Лит.: Захаров А. Ф., Новые методы анализа хромосом человека, в кн.: Итоги науки и техники. Серия "Генетика человека", т. 1, М., 1973; Fluorescent staining of hetero-pycnotic chromosome regions in human inter-phase nuclei, "Experimental Cell Research", 1970, v. 61, № 2 - 3; The sex chromatin, ed. K. L. Moore, Phil,- L., 1966.
К. Н. Гринберг.
ПОЛОВОЙ ЦИКЛ, периодически повторяющиеся у половозрелых самок животных морфофизиологические процессы, связанные с размножением. У одних животных в течение сезона размножения осуществляется только один П. ц. (моноциклический тип размножения), у других -несколько П. ц. (полициклический тип размножения). Наименее сложный П. ц. (у большинства беспозвоночных, у рыб, земноводных и пресмыкающихся) состоит лишь из одной, т. н. фолликулярной, стадии, в течение к-рой происходят рост и созревание яиц и выведение их во внеш. среду (икрометание у рыб и земноводных, откладка яиц у пресмыкающихся). В сев. и умеренных широтах преобладает моноциклический, в южном - полициклический тип размножения. У птиц П. ц. состоит из 3 стадий: фолликулярной, или стадии роста, созревания и овуляции яиц в яичниках; стадии насиживания снесённых яиц; стадии выкармливания птенцов. Самкам млекопитающих животных свойствен наиболее сложный, 4-ста-дийный П. ц. Он начинается фолликулярной стадией, в течение к-рой под воздействием фолликулостимулирующего гормона (ФСГ) передней доли гипофиза в яичниках растут лицевые фолликулы; последние выделяют в кровь самки эстрогенный гормон, к-рый действует на центр. нервную систему, вызывая у самки при наличии соответствующих внешних условий половое возбуждение ("охоту"). Наступающие при участии этого гормона общие изменения в организме проявляются также в сильном приливе крови к яйцеводам, матке и влагалищу; это ведёт к нек-рым морфологич. изменениям в половых органах самки (течка). Выделяемый передней долей гипофиза лютеинизирующий гормон вместе с ФСГ обеспечивает завершение роста, а также созревание фолликулов и их разрыв -овуляцию. Освобождающиеся яйцеклетки поступают сначала в яйцеводы, где может происходить оплодотворение, затем попадают в матку. После овуляции начинается 2-я ("лютеиновая") стадия П. ц., или стадия жёлтого тела. В дальнейшем лютеинизирующий гормон индуцирует превращение опустевших лицевых фолликулов в "жёлтые тела". Последние выделяют в кровь гормон прогестерон, к-рый тормозит выделение ФСГ и вызывает сильное разрастание стенок матки и молочных желез. После оплодотворения и имплантации оплодотворённого яйца в стенку матки начинается 3-я стадия П. ц.- стадия беременности, за к-рой следует 4-я - стадия лактации. На протяжении 3-й и 4-й стадий в яичниках продолжают функционировать жёлтые тела, тормозящие созревание лицевых фолликулов. Каждая стадия П. ц. у самок млекопитающих для своего полноценного завершения требует специфич. стимулов-раздражителей. Так 1-я и 2-я стадии часто стимулируются ухаживанием самца за самкой и коитусом, 3-я стадия-развивающимся зародышем и плацентой, 4-я-актом сосания детёнышами молока матери. Если после 2-й стадии не наступает оплодотворения, то П. ц. будет состоять только из 2 стадий - т. н. холостой П. ц., к-рый принято делить на неск. фаз: проэструс, эструс, метаэст-рус и диэструс; первые 2 фазы соответствуют фолликулярной стадии, а 2 последние- "лютеиновой" стадии.
П. ц. у женщин наз. менструальным циклом. См. также Половые гормоны.
ПОЛОВЦЫ, кипчаки, кыпчаки, к у м а н ы, русское наименование в основном монголоидного тюркоязычного народа, пришедшего ок. 11 в. из Заволжья в причерноморские степи. Осн. занятием П. было кочевое скотоводство. К 12 в. у П. начинают выделяться отд. ремесленные специальности: кузнеца, меховщика, сапожника, седельника, лучника, портного и др. Жили П. в юртах. Зимой1 устраивали стоянки на берегах рек. П. верили в добрых и злых духов. Умершим ставили памятники - каменные статуи. В 11 в. П. находились на стадии разложения первобытнородового строя и образования классового (феодального) общества. У них уже вычленились отд. семьи, главы к-рых назывались беями. Семьи объединялись в роды, возглавлявшиеся беками. Роды объединялись в орды, во главе к-рых стояли солтаны. Несколько орд образовывали племя. Племенами управляли ханы. У П. существовало право кровной мести. Важную роль в их жизни, как и др. кочевников, играли грабительские войны. Войско П. состояло из лёгкой и тяжёлой конницы и отличалось большой подвижностью. В сражениях принимали участие и женщины. В 1054 П. впервые столкнулись с русскими. Многократно нападали на рус. земли, нанося тяжёлые поражения войскам киевских князей (в 1068, 1092, 1093, 1096). П. совершали походы и на Венгрию (1070, 1091, 1094) и Византию (1087, 1095). В 1091 они помогли ви-зант. императору Алексею Комнину разгромить печенегов в долине р. Гебр. В нач. 12 в. киевским князьям Святополку Изяславичу и Владимиру Мономаху удалось организовать ряд победоносных походов против П. (1103, 1106, 1107, 1109, 1111, 1116), в результате к-рых в По-донье осталась кочевать только небольшая орда хана Сарчака. Его брат Отрок с 40 тыс. П. ушёл на Кавказ к груз, царю Давиду Строителю. П. были использованы Грузией для борьбы против тюрок-сельджуков. Поход части П. на Болгарию Волжско-Камскую в 1117 успеха не имел. После смерти Владимира Мономаха (1125) происходит объединение П. на Дону. Мн. рус. князья женились на знатных половчанках, поселяли П. в пределах Руси, давали им города и использовали их как военную силу. В 70 -80-е гг. 12 в. натиск П. на Русь вновь усиливается. Однако походы войск русских князей подорвали силы П. В 1223 П. были дважды разгромлены монголами - на Сев. Кавказе и в битве на р. Калке, где П. были союзниками рус. князей. В результате монголо-татарского нашествия часть П. вошла в состав Золотой Орды, др. часть переселилась в Венгрию, где кочевникам предоставили места для поселения и они были приняты на военную службу. Борьба рус. народа с П. отражена в летописях и в "Слове о полку Игореве".
Лит.: Плетнева С. А., Печенеги, торки и половцы в южнорусских степях, в сб.: Материалы и исследования по археологии СССР, № 62, М., 1958; П а ш у т о В. Т., Внешняя политика Древней Руси, М., 1968; Федоров-Давыдов Г. А., Курганы, идолы, монеты, М., 1968; К о т л я р Н. Ф., Половцы в Грузии и Владимир Мономах, в сб.: Из истории украинско-грузинских связей, [Сб. докладов], Тб., 1968; М у р-гулия Н. П., К вопросу переселения половецкой орды в Грузию, в сб.: Из истории украинско-грузинских связей, К., 1971; Ры6аков Б. А., Первые века русской истории, М., 1964; его же, "Слово о полку Игореве" и его современники, М., 1971. О. М. Рапов.
ПОЛОВЫЕ ГОРМОНЫ, стероидные гормоны, образующиеся в половых железах и регулирующие половую дифференциацию и процесс полового размножения у позвоночных животных и человека. Хотя сам пол детерминируется генетически, эти процессы регулируются сложной и взаимосвязанной системой, в к-рую у млекопитающих, помимо П. г., входят также вырабатываемые в гипофизе гона-дотропные гормоны [лютеинизирующий гормон (ЛГ), фолликулостимули-рующий гормон (ФСГ), пролактин} и адренокортикотропный гормон; вырабатываемый плацентой хорионический го-надотропный гормон; вырабатываемые в тканях различных, гл. обр. репродуктивных, органов простагландины. Муж. П. г. (андрогены) образуются в интер-стициальной ткани семенников, осн. представитель - тестостерон. Жен. П.г. синтезируются в яичниках и подразделяются на эстрогены (образуются в клетках созревающих фолликулов, осн. представитель - эстрадиол) и гестагены, или прогестины (образуются в клетках жёлтого тела', осн. представитель -прогестерон). Часть П. г. синтезируется в коре надпочечников, а при беременности - и в плаценте. Эстрогены образуются и у мужских, а андрогены - у женских особей, поэтому дифференциация половых признаков у каждого пола зависит в первую очередь от количеств. соотношения П. г. того и др. типа. Биосинтез стероидных П. г. осуществляется в основном из холестерина (у насекомых этот процесс заблокирован из-за их неспособности синтезировать холестерин). Этапы их биосинтеза в семенниках и яичниках вплоть до стадии образования прогестерона совпадают. Биосинтез стероидных П. г. регулируется гипофизарными ЛГ и ФСГ; образующиеся П. г., в свою очередь, влияют на секрецию ЛГ и ФСГ путём воздействия на систему гипоталамус - гипофиз по принципу обратной связи. Наступление полового созревания, отражающее интенсификацию биосинтеза П. г. в половых железах, обусловлено, по-видимому, повышением порога чувствительности гипоталамуса к П. г., в связи с чем в нём резко возрастает образование специфич. пептидов, стимулирующих секрецию ЛГ и ФСГ гипофизом.
Во взрослом организме роль П. г. состоит в обеспечении репродуктивной функции. Стероидные П. г. контролируют развитие вторичных половых признаков и возникновение устойчивого полового влечения; взаимодействие эстрогенов и гестагенов подготовляет матку к имплантации оплодотворённой яйцеклетки и обеспечивает затем сохранение беременности и своевременные роды. Секреция андрогенов у взрослых муж. особей происходит равномерно, а секреция эстрогенов и гестагенов у жен. особей колеблется на протяжении полового цикла. Биосинтез жен. П. г. резко увеличивается во время беременности, когда они образуются и в плаценте. Биохимич. механизм действия стероидных П. г. заключается в их связывании со специфич. рецепторами в клетках зависимых от них тканей и последующей активации биосинтеза соответствующих ферментов.
П. г. существенно влияют на функции не только репродуктивной, но и др. систем организма. В медицине П. г. применяются как для заместительной терапии эндокринных заболеваний, так и при лечении акушерско-гинекологич. болезней и в качестве противоопухолевых средств при новообразованиях предстательной и молочных желез (см. также Гормональные препараты). Во мн. случаях используются химически модифицированные П. г., у к-рых избирательно усилено желаемое физиологич. действие.
Существование веществ, аналогичных П. г., можно проследить вплоть до низших организмов. Есть данные о гормональной регуляции полового размножения у нек-рых видов аскомицетов, фикомицетов и др. грибов. У водной плесени Achlya bisexualis муж. и жен. разновидности половых клеток гифов секрети-руют вещества, взаимно стимулирующие их образование и слияние; выделенный из жен. особей антеридиол относится к классу стероидов. У ряда микроорганизмов (Blakeslea trispora, нек-рые виды Mucov, Rhizopus и др.) подобную роль играют триспоровые кислоты, родственные классу каротиноидов. Вещества, секретируемые в клетках одного пола, достигают клеток др. пола через окружающую их среду. Чем полнее разобщены в пространстве муж. и жен. гаметы, тем в большей степени действие этих регуляторов теряет признаки гормонов и напоминает действие половых феромонов.
Лит.: Гроллман А., Клиническая эндокринология и её физиологические основы, пер. с англ., М., 1969; Эскин И. А., Основы физиологии эндокринных желез, М., 1968; Руководство по эндокринологии, М., 1973; Клегг П., Клегг А., Гормоны, клетки, организм, пер. с англ., М., 1971; Biochemical actions of hormones, ed. G, Libjsrack, v. 2, N. Y.- L., 1972; Hormones in blood, ed. C. H. Gray and A. L. Bacharach, 2 ed., v. 2, L.- N. Y., 1967; Вагksda1e A. W., Sexual hormones of Achlya and other fungi, "Science", 1969, v. 166, № 3907, p. 831. Б. В. Покровский, Э. П. Серебряков.
ПОЛОВЫЕ ЖЕЛЕЗЫ, гонады, органы, образующие половые клетки (яйца и сперматозоиды) у животных и человека. П. ж. высших животных выделяют в кровь половые гормоны. Внутрисекреторная функция П. ж. регулируется го-надотропными гормонами. Подробнее см. Гонады.
ПОЛОВЫЕ ИЗВРАЩЕНИЯ, половые перверзии, болезненные нарушения направленности полового влечения или его удовлетворения. Половое влечение при П. и. может быть направлено на неадекватный объект: самого себя (аутоэротизм), лиц одноимённого пола (гомосексуализм - мужской, в т. ч. педерастия, и женский - лесбийская любовь), малолетних (педофилия), кровных родственников (инцестофилия, кровосмешение), животных (зоофилия, скотоложство), трупы (некрофилия) и т. п. П. и. могут также проявляться в виде влечения носить одежду противоположного пола (трансвестизм), созерцать половой акт или обнажённые половые органы (вуаеризм), обнажаться перед лицами противоположного пола (эксгибиционизм), а также влечения к предметам (для мужчины, напр., женская коса, носовой платок, туфля и т. п.), к-рые вызывают у данного человека половое возбуждение (фетишизм). При др. формах П. и. половое удовлетворение наступает только при условии жестокого обращения с партнёром (садизм) или, наоборот, страданий, доставляемых им (мазохизм). П. и. могут иногда протекать наряду с нормальной половой жизнью.
П. и. следует отграничивать от половых девиаций - не относящихся к болезненным состояниям отклонений от общепринятых форм полового поведения (напр., большинства случаев онанизма).
Часто П. и.- ситуационно обусловленные зафиксировавшиеся навязчивые влечения (см. Неврозы),, механизм возникновения к-рых - образование услов-норефлекторной связи при совпадении полового возбуждения с индифферентным в половом отношении раздражителем (напр., при фетишизме, эксгибиционизме, садизме, мазохизме и т. д.). Этому способствует ранняя половая возбудимость и склонность к формированию инертных условнорефлекторных связей. Часть случаев мужского и женского гомосексуализма, а также трансвестизма нек-рые авторы относят к врождённой патологии, обусловленной наследств, причинами либо нарушениями половой дифферен-цировки плода во внутриутробном периоде. Причиной возникновения П. и. могут быть и нек-рые нервные и психич. заболевания (напр., энцефалит, травма-тич. поражения головного мозга, шизофрения), эндокринные и др. нарушения.
Лечение П.и. зависит от вызвавшей их причины. Применяют психотерапию, гормональные препараты и нейро-лептич. средства. Для профилактики П. и. важны правильное половое воспитание и борьба с совращениями (см. Половые преступления).
Лит.: Крафт-Эбинг Р., Половая психопатия, пер. с нем., СПБ, 1909; П о-пов Е. А., О классификации половых извращений, в кн.: Проблемы психиатрии и психопатологии, М., 1935; С в я д о щ А. М., Женская сексопатология, М., 1974; Sex offenders, N. Y., 1965; М а r m о г J. (ed.), Sexual inversion, N. Y., 1965. А. М. Свядощ.
ПОЛОВЫЕ КЛЕТКИ, то же, что галеты.
ПОЛОВЫЕ ОРГАНЫ, органы полового размножения.
Половые органы животных. К П. о. относятся половые железы - гонады (семенники и яичники), половые протоки (семяпроводы и яйцеводы), т. н. дополнит, образования и копулятивные органы. В гонадах формируются и созревают половые клетки - гаметы (в яичниках - яйца, в семенниках - сперматозоиды), к-рые выводятся из организма через яйцеводы и семяпроводы (у нек-рых животных - через протоки органов выделения). У большинства плоских червей желточники (видоизменённые яичники) образуют неспособные к развитию, но богатые питат. веществами яйца, наз. желточными клетками (служат для питания зародыша). К дополнит, образованиям П. о. относят различные железы; у самцов они выделяют секрет, служащий физиологич. средой для сперматозоидов и усиливающий их активность, у самок - вещества, из к-рых образуются оболочки яиц. К дополнит, органам относят также семенные сумки и семяприёмники - резервуары для сохранения семени. У самок живородящих животных к П. о. относят и все приспособления для вынашивания зародышей. Большинство видов животных раздельнополы, нек-рым видам свойствен гермафродитизм. У губок и нек-рых ресничных червей нет гонад, их половые клетки рассеяны в паренхиме и выводятся через разрыв стенки тела или ротовое отверстие. У кишечнополостных П. о. представлены небольшими гонадами в определённых местах тела. Большинство плоских червей обладает гермафродитной половой системой с разнообразными дополнит. органами. У немертин имеются повторяющиеся вдоль тела боковые меш-ковидные гонады с короткими простыми протоками. Первичнополостные черви раздельнополы со сравнительно простой половой системой. У кольчатых червей, моллюсков, эхиурид, сипункулид, мшанок и плеченогих половые железы возникают на стенках вторичной полости тела; половыми протоками служат каналы - целомодукты, не соединённые с гонадами. Половые продукты сначала попадают во вторичную полость тела, затем в воронку целомодукта, открывающегося наружу. У членистоногих гонады - производные стенок вторичной полости тела, а их протоки - целомодук-тов. У иглокожих гонады расположены о |
